Effetti fisiologici


L’auxina esercita una vasta gamma di effetti sull’accrescimento e sulla morfogenesi vegetale

La concentrazione ottimale di auxina per l’accrescimento per distensione è tipicamente da  10(-5) a 10(-6) M. Alte concentrazioni (sovraottimali) di IAA aggiunto possono in realtà inibire l’accrescimento. Questo effetto è di solito attribuito alla produzione indotta dall’auxina dell’ormone vegetale etilene, il quale sopprime la crescita per distensione.

L’auxina non si lega direttamente alle pareti cellulari, ma agisce sulla membrana plasmatica o all’interno della cellula. Questo significa che le cellule vegetali, in risposta all’IAA , devono esportare dei fattori di rilassamento della parete che promuovono l’estensibilità della parete.
Nel 1970 fu dimostrato indipendentemente da Rayle e da Cleland dell’Università di Washington (Seattle) e da Hager, Menzel e Krauss dell’Università di Munster nella Germania occidentale che gli ioni idrogeno possono fungere da composti intermedi fra l’auxina e il rilassamento della parete cellulare.
Questi risultati portarono alla teoria dell’accrescimento acido della distensione cellulare stimolata dall’auxina (Rayle e Cleland, 1977).
Secondo questa teoria l’auxina causa, nelle cellule interessate, l’attiva estrusione di protoni nella parete cellulare; la diminuzione del pH che ne risulta attiva gli enzimi di rilassamento della parete che promuovono la rottura di legami chiave nella parete cellulare, aumentandone così l’estensibilità. L’acidificazione della parete cellulare non è l’unico modo mediante il quale l’auxina induce la distensione delle cellule vegetali.
L’auxina deve anche influire su altri fattori importanti come l’assorbimento o la produzione di soluti osmotici, il mantenimento della struttura della parete cellulare e la conduttività idraulica della membrana cellulare. Il ruolo preciso dell’auxina nella regolazione di questi fattori non è però chiaro.

Non si sa ancora molto sul controllo dell’accrescimento per distensione della radice.
I risultati sull’accrescimento radicale indotto dall’auxina sono contradditori. Una possibile fonte di confusione risiede nel fatto che l’auxina induce la sintesi nelle radici dell’ormone vegetale etilene, che è un potente inibitore dell’accrescimento radicale.
Giovani foglie in via di espansione sono, per la pianta in accrescimento, una ricca fonte di auxina libera. Sebbene l’auxina possa regolare l’accrescimento delle venature fogliari, è poco chiaro il ruolo dell’auxina e di altri ormoni vegetali nella regolazione della crescita fogliare.

Le auxine sono in grado di mediare gli effetti della luce e della gravità sull’accrescimento vegetale.
Le piante si possono orientare in modo favorevole nei riguardi dell’ambiente – così come le foglie di una pianta da appartamento che si orientano verso una finestra; come le file di piante di mais che crescono perfettamente diritte, perpendicolari alla superficie del terreno; come le radici che crescono verso il basso rivolte al centro della terra; come i giovani germogli di un albero ricadente piegati verso l’alto. Queste sono tutte risposte tropiche, cioè accrescimenti in risposta a luce direzionata (fototropismo) o alla gravità (gravitropismo).
Si comincia a comprendere come nelle piante superiori gli effetti fisici della luce e della gravità siano percepiti e trasdotti in una risposta differenziale di accrescimento; molte spiegazioni coinvolgono l’auxina.
Una prima spiegazione sul fototropismo di coleottili, risalente agli anni 20, è conosciuta al giorno d’oggi come la teoria di Cholodny-Went.
Secondo tale teoria in un certo modo lo stimolo fototropico risulterebbe da una distribuzione disuguale e laterale dell’auxina nell’apice (maggiore concentrazione dell’auxina nella parte in ombra) dovuta al trasporto laterale dell’ormone nella zona dell’apice.
E’ stato sostenuto per circa 50 anni il coinvolgimento primario dell’auxina nel gravitropismo delle piante superiori(cioè la teoria di Cholodny-Went).
Verso la fine degli anni 70 questa teoria è stata messa in discussione poichè i risultati dei numerosi studi sono stati contradditori. E’ chiaro  che i coleoptili, i germogli e le radici rispondono con modalità diverse alla stimolazione gravitropica e che quindi non è possibile avere una spiegazione generale sul fenomeno.

Nella maggior parte delle piante superiori la gemma apicale in accrescimento inibisce, in diversa misura, l’accrescimento delle gemme laterali (ascellari), un fenomeno definito dominanza apicale.
La rimozione del germoglio apicale (decapitazione) ha di solito come risultato la crescita di una o più gemme laterali.
Cinquant’anni fa si scoprì che l’IAA poteva essere utilizzato come sostituto della gemma apicale per mantenere l’inibizione sulle gemme laterali.
Esistono diverse teorie su come l’auxina possa inibire l’accrescimento delle gemme laterali: alcune coinvolgono l’effetto indiretto dell’auxina in relazione alla privazione di elementi nutritivi, alla presenza dell’ormone vegetale citochinina  o alla presenza nelle gemme laterali di inibitori non identificati. E’ chiaro che , anche se l’auxina è una componente di base della dominanza apicale quest’ultima  dovuta alla combinazione degli effetti citati.

Sebbene la crescita per distensione della radice primaria sia inibita da concentrazioni di auxina superiore a 10(-8)M, l’inibizione di radici laterali (ramificate) e avventizie è stimolata da alte concentrazioni di questo ormone.
Questo effetto dell’auxina sull’iniziazione di radici è stato ampiamente utilizzato  in agricoltura per la propagazione di piante per talea.

La caduta delle foglie, dei fiori e dei frutti dalle piante è un fenomeno conosciuto con il nome di abscissione.
Si sa che l’IAA è in grado di ritardare i primi stadi di abscissione fogliare e di promuovere quelli successivi.
Le concentrazioni di auxina sono alte nelle giovani foglie, diminuiscono progressivamente nelle foglie mature e sono relativamente basse nelle foglie senescenti.
Durante i primi stadi di abscissione fogliare l’applicazione di IAA inibisce la caduta delle foglie. Invece durante gli stadi tardivi l’applicazione di auxina accelera il processo, inducendo probabilmente la sintesi di etilene, il quale promuove l’abscissione fogliare.Le giovani foglie risultano essere meno sensibili all’etilene di quelle più vecchie.

Esistono molte prove che dimostrano il diretto coinvolgimento dell’auxina nella regolazione dello sviluppo dei frutti. L’auxina viene prodotta nel polline e nell’endosperma e nell’embrione di semi in via di sviluppo e lo stimolo iniziale per la crescita del frutto può risultare dall’impollinazione.
Il verificarsi dell’impollinazione dà inizio all’accrescimento dell’ovulo, che è conosciuto come fruttificazione. Dopo la fecondazione l’accrescimento del frutto può dipendere dall’auxina prodotta nei semi in via di sviluppo. L’endosperma può contribuire alla produzione di auxina durante i primi stadi di crescita del frutto e l’embrione che si sviluppa può prendere il posto come fonte principale di auxina durante gli stadi successivi.
In alcune specie di piante possono essere prodotti dei frutti senza semi naturalmente o mediante trattamento dei fiori non impollinati con auxina.
La produzione di frutti senza semi è definita partenocarpia.
L’auxina, stimolando la formazioni di frutti partenocarpici, può agire principalmente inducendo la fruttificazione, che a sua volta può scatenare la produzione di auxina endogena, da parte di determinati tessuti del frutto, indispensabile per completare il processo di sviluppo.

BIBLIOGRAFIA


BIOSINTESI

Auxine

APPLICAZIONI COMMERCIALI