Le risposte fisiologiche all'ABA


L'ABA causa numerose risposte fisiologiche nelle piante superiori:

Dormienza delle gemme. Nelle piante legnose la dormienza è, nei climi freddi, un’importante caratteristica adattativa. Quando durante l’inverno un albero affronta temperature molto fredde protegge i suoi meristemi con le perule e interrompe temporaneamente l’accrescimento della gemma. Questa risposta alle temperature fredde richiede un meccanismo di percezione che rilevi  i cambiamenti ambientali e un sistema di controllo che trasduca il segnale (o i segnali) percepito, innescando i processi di sviluppo che portano alla dormienza della gemma. L’ABA è stato originariamente indicato da P. Wareing nel 1964 come l’ormone che induce la dormienza, ma non sempre la concentrazione di ABA delle gemme è correlata al grado di dormienza. Questa discrepanza potrebbe sottolineare le interazioni fra l’ABA e altri ormoni come parte di un processo in cui la dormienza della gemma e l’accrescimento sono regolati dal bilancio fra gli inibitori di accrescimento, come l’ABA, e le sostanze che inducono la crescita, ad esempio le citochinine e le gibberelline.

Dormienza dei semi.  I semi dormienti secchi contengono di solito concentrazioni superiori di ABA rispetto a quelli non dormienti. Durante la germinazione del seme, sono stati osservati aumenti nella quantità di promotori di crescita come le citochinine e le gibberelline. Come nel caso della dormienza delle gemme, il bilancio ormonale , più che le fluttuazioni della concentrazione di un singolo ormone, risulta controllare la transizione dalla dormienza alla germinazione.
L’ABA inibisce la sintesi di enzimi idrolitici che sono fondamentali per la degradazione di sostanze di riserva del seme. Per esempio, durante la germinazione di semi di cereali la GA3 induce la sintesi negli strati di aleurone dell’a-amilasi, che catalizza la degradazione dell’amido. L’inibizione di enzimi idrolitici da parte dell’ABA potrebbe essere fondamentale per il suo ruolo nel mantenimento della dormienza.

Accrescimento. L’accrescimento delle pianticelle indotto dall’auxina viene inibito dall’ABA, che per questo motivo viene definito un ormone  inibitore di crescita. E’ ben noto che l’estrusione di H+ indotta dall’auxina causa l’indebolimento della parete cellulare che porta all’aumento della velocità di distensione cellulare. L’ABA blocca l’estrusione di H+ prevenendo quindi l’acidificazione della parete cellulare e la distensione della cellula.

Stress e chiusura degli stomi. Il ruolo dell’ABA negli stress da freddo, da sale e idrici ha portato alla caratterizzazione dell’ABA come ormone da stress. L’ABA è molto efficace nel causare la chiusura degli stomi ed il suo accumulo in foglie sotto stress gioca un ruolo importante nella riduzione della perdita dell’acqua dovuta alla traspirazione in condizioni di stress idrico.La chiusura degli stomi è una risposta rapida che può essere osservata in pochi minuti. Le cellule di guardia risultano avere dei recettori per l’ABA situati sulla superficie esterna delle loro membrane plasmatiche e l’ABA può causare la chiusura degli stomi modulando l’apertura di canali ionici e l’attività della pompa protonica.

Assorbimento dell’acqua. L’applicazione di ABA a tessuti radicali stimola il flusso idrico e quello ionico, indicando che l’ABA regola il turgore non solo diminuendo la traspirazione, ma anche aumentando il flusso di acqua dentro le radici. Inoltre l’ABA induce l’accrescimento radicale e stimola la fuoriuscita di radici laterali, sopprimendo allo stesso tempo la crescita delle foglie. Questi effetti antagonistici dell’ABA sulle radici e sulle foglie causano la riduzione dell’arrea fogliare e l’aumento dell’area delle radici deputata all’assorbimento dell’acqua, tutto questo aiuta la pianta a competere con le condizioni di siccità.

Abscissione e senescenza. In origine l’Acido Abscissico fu isolato come fattore che causava la senescenza. Comunque, si è subito capito che l’ABA stimolava l’abscissione di organi solo in alcune specie e che il principale ormone responsabile era l’etilene. L'ABA, tramite la sua promozione sulla senescenza, può indirettamente aumentare la formazione di etilene e stimolare l’abscissione. L’ABA accelera fortemente la senescenza sia di segmenti di foglia che di foglie attaccate alla pianta. Le citochinine sono antagoniste della sua azione e ritardano la senescenza.


I FATTORI

L'Acido Abscissico

LA REGOLAZIONE