Scuola Interateneo di Specializzazione per la Formazione degli Insegnanti della Scuola Secondaria Anno

Accademico 1999-2000

Corso di Storia ed Epistemologia delle Scienze

 


 

 

Vilma Osella                    Chiara Masieri

 

 

Thomas Hunt Morgan e la teoria cromosomica dell’ereditarietà

Indice di Storia delle Scienze Sperimentali | Home Page


Segue il testo originale delle due Autrici


INDICE

 

 Thomas Hunt Morgan: la vocazione per le scienze………………………………………...
La carriera universitaria………………………………………………………………………..
La Drosophila…………………………………………………………………………………...
La prima importante scoperta…………………………………………………………………
Una nuova ipotesi ed un’ulteriore conferma…………………………………………………
Il Drosophila Group…………………………………………………………………………….
Morgan: un grande scienziato………………………………………………………………...
Il primo Nobel conferito ad un genetista……………………………………………………..
Scheda - T. H. Morgan: le date della vita…..………………………………………………….
Scheda - Thomas Hunt Morgan: le opere principali………………………………………..
Scheda - Il Drosophila Group…in breve……………………………………………………..
Bibliografia………………………………………………………………………………………

 

Thomas Hunt Morgan: la vocazione per le scienze

Thomas Hunt Morgan nacque nel settembre del 1866 a Lexington, Kentucky, U.S.A., figlio primogenito di Charlton Hunt Morgan.

Fin da bambino mostrò un grande interesse per le scienze naturali, e già all’età di dieci anni, collezionava uccelli, uova e fossili.

Diversi furono i luoghi della sua vita, legati ai suoi studi ed agli incarichi ottenuti durante la lunga e brillante carriera.

Studiò all’Università del Kentucky, dove si laureò in scienze nel 1886; l’anno successivo, frequentò per un po’ di tempo il laboratorio sulla spiaggia di Alphaeus Hyatt ad Annisquam, Mass.

Negli anni 1888-1889, lavorò come ricercatore presso la United States Fish Commission a Woods Hole, in un laboratorio con il quale sarebbe sempre rimasto in contatto.

Dopo la Laurea, ottenne anche un lavoro presso la John Hopkins University dove studiò la morfologia e la fisiologia e dove, nel 1890, ottenne il titolo di dottore di ricerca presentando una tesi sulle relazioni evolutive dei picnogonidi, sotto la guida di W.K.Brooks.

Brooks era molto legato alla tradizione morfologica ed indirizzò Morgan, insieme con E.B.Wilson, alla biologia marina ed alla zoologia sperimentale.

Negli stessi anni, Morgan si recò in Europa, e visitò la Stazione Zoologica di Napoli (che avrebbe nuovamente visitato nel 1895 e nel 1900) dove incontrò Hans Driesch con il quale più avanti avrebbe collaborato.

 

La carriera universitaria

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Nel 1891, Morgan ottenne l’incarico di Professore associato di Biologia presso il collegio femminile di Bryn Mawr, prendendo il posto di Wilson, che si era trasferito alla Columbia University; avrebbe mantenuto questa carica fino al 1904.

Durante i primi anni a Bryn Mawr (1891-1894), si dedicò a ricerche sui lombrichi e sullo sviluppo dei ricci di mare e la sua attenzione si spostò verso l’embriologia, oggetto di particolare interesse fra i suoi contemporanei.

In questo periodo, subì una forte influenza da parte dell’amico Hans Driesch, il quale, in una serie di esperimenti condotti a Napoli, aveva dimostrato che, allontanando le due cellule ottenute dalla prima divisione mitotica di uno zigote, non si ottenevano due mezzi embrioni, bensì due embrioni completi.

Questi esperimenti portarono ad una svolta molto importante nel campo dell’embriologia: smantellavano definitivamente la "Meccanica dello Sviluppo", teoria secondo la quale ogni parte di un organismo deriva da una precisa parte di una "unità ereditaria" (teoria preformistica dello sviluppo embrionale).

Nonostante Morgan fosse in disaccordo con Driesch riguardo al vitalismo (*), ciò che accomunava i due ricercatori era l'importanza attribuita ai metodi sperimentali.

(*) Hans Driesch (1867-1941) era un sostenitore accanito del neovitalismo, una teoria che si opponeva al darwinismo, ed elaborò una visione secondo cui, alla base dello sviluppo degli organismi viventi, esiste un ente immateriale e sovraindividuale.

Durante questi anni, egli sviluppò un forte interesse nei confronti delle teorie sull’evoluzione, ma era molto scettico nei confronti del darwinismo, che considerava speculativo e non fondato su fenomeni osservabili. Dopo il 1901 (anno in cui furono riscoperti, in Europa, i lavori di Gregor Mendel) divenne inoltre molto critico anche nei confronti del mendelismo.

Nel 1904 Morgan , sposò Lilian Vaughan Sampson, che era stata una sua allieva al collegio di Bryn Mawr e che spesso lo affiancò nelle sue ricerche; dal matrimonio sarebbero nati quattro figli (un maschio e tre femmine).

Nello stesso anno, ottenne la cattedra di Zoologia Sperimentale presso la Columbia University, carica che avrebbe mantenuto fino al 1928.

Ben presto, si stancò del tradizionale metodo con cui i suoi contemporanei studiavano l’embriologia e, dopo aver visitato il laboratorio di De Vries, cominciò ad occuparsi dell’ereditarietà, facendo propria la teoria delle mutazioni.

L’interesse per le mutazioni e la sua formazione da embriologo lo spingevano a studiare i portatori dell’eredità, che dovevano trovarsi a livello dei gameti; secondo Morgan ed il suo collega Wilson, infatti, i meccanismi per cui, a partire da un uovo di gallina, si ottiene un pulcino e, a partire da un uovo umano, si ottiene un essere umano, andavano ricercati nell’ereditarietà.

Da qui la decisione di occuparsi della trasmissione dei caratteri e della relazione cromosomi-sessualità.

Intanto, la disputa che aveva caratterizzato l’ultimo ventennio del XIX secolo sull’ereditarietà era ormai svanita, anche grazie ai lavori di Driesch; le ricerche volte a comprendere le connessioni tra eredità, citologia e differenziamento, però, proseguivano e grande influenza ebbe, a tale riguardo, l’opera di Wilson "The Cell in Heredity and Development", pubblicata nel 1898.

 

La Drosophila

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Il genere Drosophila fu classificato all’inizio del XIX secolo; la specie più nota, Drosophila melanogaster, venne descritta verso la metà del secolo ed è probabilmente originaria delle regioni tropicali. Quasi sicuramente giunse in Europa e negli Stati Uniti in seguito all’importazione delle banane.

Il piccolo insetto comparve fra il 1900 ed il 1901 presso l’Università di Hardward, dove C.W.Woodworth vi si dedicò e suggerì a W. Castle che si trattava di un organismo particolarmente adatto per studi in campo genetico.

Castle, con un gruppo di collaboratori, avviò così una ricerca sugli effetti degli incroci ripetuti fra i moscerini.

L’utilizzo in laboratorio di questo insetto, ben presto si rivelò effettivamente adatto alle ricerche di genetica, in quanto l’allevamento risultava molto economico, richiedeva poco spazio (in un primo tempo i moscerini vennero addirittura allevati nelle bottiglie vuote del latte) e soprattutto era possibile ottenere numerosi incroci in breve tempo (da 2 a 3 settimane).

Intorno al 1908, anche Morgan cominciò a lavorare su Drosophila; infatti, in un primo tempo, aveva condotto le sue ricerche sui ratti, ma ben presto li abbandonò a causa dell’elevato costo, dei cicli riproduttivi troppo lunghi e della facilità con cui venivano colpiti da infezioni. Fu probabilmente Frank Lutz, un genetista della Stazione per l’Evoluzione Sperimentale di Washington a Cold Spring Harbor e collaboratore di Castle, a presentargli lo studio del moscerino.

Egli era, però, molto restio ad accettare l’ipotesi che i cromosomi fossero alla base dell’eredità, ed infatti, in accordo con la posizione di Driesch (con cui mantenne sempre un contatto epistolare), era contrario all’idea di preformismo sostenuta con fervore da Wilson.

Scriveva Morgan nel 1909: "Dato che il numero di cromosomi è relativamente piccolo ed i caratteri dell’individuo sono molto numerosi, ne segue in teoria, che molti caratteri dovrebbero mendelizzare insieme. Confermano i fatti questo requisito dell’ipotesi? A me sembra di no.[…] Se i caratteri mendeliani sono dovuti alla presenza o all’assenza di uno specifico cromosoma, come assume l’ipotesi di Sutton (*), come possiamo spiegare il fatto che i tessuti e gli organi di un animale differiscono uno dall’altro mentre contengono lo stesso complesso cromosomico?"(**)

(*) Walter S. Sutton (1877 -1916 ) fu allievo di Wilson; studiando i cromosomi, nel tentativo di spiegare la segregazione degli alleli, si accorse che il comportamento dei cromosomi durante la meiosi è parallelo a quello dei caratteri mendeliani.

(**) Cit. da Bernardino Fantini, La Genetica Classica ed. Loescher Torino,1979

 

 La prima importante scoperta

Una risposta a queste domande si presentò circa sei mesi dopo, proprio durante le ricerche condotte su Drosophila.

Morgan stava cercando delle nuove "razze", cioè mutazioni "alla De Vries"(*) .

(*)Hugo De Vries (1848-1935) elaborò la teoria delle mutazioni, che era in contrasto con il concetto di evoluzione di Darwin; egli sosteneva che, nelle caratteristiche tipiche degli organismi viventi, potessero comparire variazioni improvvise e spontanee ("salti bruschi"), che possono trasmettersi per via ereditaria portando alla nascita di una "razza" nuova.

 

Per condurre questo tipo di ricerca, i moscerini venivano sottoposti ad agenti mutageni (raggi X, sali, onde radio), ma in un primo tempo i risultati non furono quelli sperati.

Nel 1910, tuttavia, comparve un unico individuo maschio con gli occhi bianchi in una popolazione interamente costituita da moscerini con gli occhi rossi.

Morgan decise di studiare questa variante e fece accoppiare il maschio "occhi bianchi" con le femmine "occhi rossi".

Nella prima generazione filiale (F1) tutti i moscerini avevano gli occhi rossi, ma nella seconda (F2), comparve il classico rapporto mendeliano 3 rossi:1 bianco. Questo indicava chiaramente che il carattere "occhi bianchi" doveva essere un carattere mendeliano recessivo, ma c’era un aspetto particolare: tutti gli individui della F2 che avevano gli occhi bianchi erano maschi.

Realizzando poi l’incrocio fra un maschio con gli occhi bianchi ed una femmina della F1, si otteneva di nuovo il rapporto previsto da Mendel, cioè 1 bianco: 1 rosso, ma questa volta con la stessa distribuzione nei due sessi.

Per spiegare questi risultati, Morgan ipotizzò l’esistenza di un fattore, portatore del colore bianco degli occhi, che doveva trovarsi negli spermatozoi e lo indicò come W; inoltre, metà dei gameti maschili doveva portare un fattore X per il sesso e l’altra metà no. (*)

(*) Wilson ed il suo allievo N. Stevens, dimostrarono che il cromosoma X (considerato "accessorio") è presente in coppia nelle femmine e singolarmente nei maschi.

Il maschio con gli occhi bianchi doveva pertanto essere omozigote per W ed eterozigote per X, cioè WWX, producendo quindi due tipi di gameti: WX e X.

La femmina invece doveva essere portatrice per il fattore rosso R, omozigote per X e, quindi, avere genotipo RRXX, con conseguente produzione di gameti tutti uguali, del tipo RX.

Dal momento che "occhi rossi" domina su "occhi bianchi", gli individui della F1 (tutti RWXX) dovevano avere tutti gli occhi rossi, mentre nella F2 potevano nascere individui WWX, cioè maschi con gli occhi bianchi.

In accordo con questa ipotesi, i maschi con gli occhi rossi dovevano avere un genotipo RRX, ma i dati non confermarono le previsioni: incrociando un maschio con gli occhi rossi con una femmina con gli occhi bianchi, si ottennero tutti maschi eterozigoti per R e tutte femmine omozigoti per R.

Il problema era quindi il seguente: come mai nelle popolazioni non comparivano tante femmine con gli occhi bianchi quante ci si aspetta di trovarne?

 Una nuova ipotesi ed un’ulteriore conferma

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Per risolvere il problema, Morgan introdusse un’ipotesi ulteriore: il fattore R deve essere legato inscindibilmente con il fattore per il sesso, per cui le femmine (che hanno due X) devono essere RRXX, mentre i maschi (che ne hanno una sola) devono essere RWX.

La nascita del maschio con gli occhi bianchi doveva essere quindi causata dagli agenti mutageni che avevano modificato, in un uovo, RX in WX, portando ad un individuo WWX.

Per maggiore semplicità nella simbologia, Morgan ( in accordo con Bateson), ipotizzò che il colore bianco degli occhi fosse provocato dall’assenza del fattore per il colore: WX diventa quindi OX.

In conclusione Morgan ammise che R e X dovevano essere combinati e che non potevano esistere indipendentemente l’uno dall’altro.

Nonostante questi risultati, Morgan rimaneva piuttosto scettico nei confronti del nesso cromosomi-ereditarietà e continuava parlare di un fattore X piuttosto che di un cromosoma X, in quanto reputava il differenziamento sessuale un fenomeno troppo complesso per essere legato ad una piccola struttura come quella del cromosoma.

Ad incrementare le difficoltà c’erano anche le scoperte genetiche condotte da Bateson e Punnett su Abraxas, che dimostravano la presenza dell’eterozigosi nelle femmine e non nei maschi: era esattamente l’opposto di ciò che era emerso dalle ricerche su Drosophila.

Nello stesso anno, però, Morgan trovò altre due mutazioni legate al sesso ("corpo giallo" e "ali miniatura"); questo rafforzò l’idea che dovessero esistere dei fattori per questi caratteri sul cromosoma X.

 

1) Situazione selvatica

 

 

 

3) Incrocio tra femmina con occhi rossi (linea pura) e maschio con occhi bianchi 

 

4) Incrocio tra un maschio con occhi bianchi ed una femmina F1

 

5) Eredità criss-cross

 

Il Drosophila Group

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Il passo successivo consisteva nel dimostrare che i tre caratteri legati al sesso si trasmettevano insieme, senza mai separarsi.

Tuttavia, nei successivi esperimenti, Morgan si accorse che in alcuni casi avveniva una ricombinazione di questi caratteri e che, quindi, non si poteva parlare di associazione completa.

Ormai appassionato e deciso ad arrivare in fondo, Morgan costituì un piccolo gruppo di scienziati, che portò avanti la ricerca con grande passione.

Il piccolo laboratorio presso la Columbia University, soprannominato "la stanza delle mosche", era una stanzina piena di tavoli, microscopi e bottiglie di coltura dei moscerini.

Qui cominciarono a lavorare Calvin B. Bridges e Alfred H. Sturtevant. Ospite frequente era poi Hermann J. Muller, ancora studente, che mantenne sempre un rapporto conflittuale di odio e amore nei confronti degli altri ricercatori. Era nato il "Drosophila Group".

Il laboratorio era frequentato da ricercatori, studenti, interni post-dottorato e diversi visitatori.

Proprio da qui le idee sarebbero comparse una dopo l’altra con una carica esplosiva, e proprio qui gli esperimenti si sarebbero susseguiti in modo continuo, portando ad una serie di scoperte, ipotesi e teorie.

Il lavoro era condotto attraverso una stretta collaborazione fra tutti i membri del gruppo ed ogni giorno regnava l’entusiasmo, non senza senso critico e apertura mentale, una rara qualità.

Gli scambi erano continui e, ogni volta che nasceva una nuova idea o si otteneva un nuovo risultato, la discussione interessava tutto il gruppo ed era condotta con un tale fervore da dimenticare chi per primo vi era giunto.

Il primo aspetto da verificare era il legame fra la distanza dei fattori sul cromosoma ed il grado di associazione dei caratteri.

Durante un’intensa notte di lavoro, Sturtevant costruì un modello che mette in relazione la frequenza dei cross overs nel cromosoma con la distanza relativa dei fattori sul cromosoma stesso; anzi, la frequenza dei cross overs permette di calcolare la distanza dei due fattori sul cromosoma.

Il modello realizzato da Sturtevant permise, in pochi anni, di giungere a definire particolari associazioni dei geni anche sugli altri tre cromosomi di Drosophila (detti autosomi e presenti in duplice copia, a differenza del cromosoma X).

Nel 1915, Morgan, Bridges, Sturtevant e Muller pubblicarono "The Mechanism of Mendelian Heredity", che proponeva gli studi condotti su Drosophila come una chiave di lettura dei sistemi genetici e che poneva le basi per la mappatura dei geni.

Questi risultati, però, dovevano ancora sfidare la critica della comunità scientifica: ci vollero altri dieci anni, caratterizzati da continue scoperte, ma anche da polemiche, perché queste scoperte trovassero il consenso generale dei genetisti.

Il lavoro del "Drosophila Group" proseguì per circa venti anni nel laboratorio della Columbia University e da lì si propagò nelle università del resto del mondo, dove si continuavano a trovare nuovi mutanti.

Un po’ per volta vennero definite le leggi della genetica classica e si giunse al modello della "collana di perle" secondo cui i geni si dispongono sui cromosomi uno dopo l’altro come le perle sul filo di una collana.

 

Morgan: un grande scienziato

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La grandezza di Morgan emerge in particolare da due aspetti: il primo è che, pur essendo egli inizialmente un accanito oppositore del mendelismo, si arrese all’evidenza delle prove scientifiche e, non solo si convertì, ma si impegnò anche a darne la dimostrazione; il secondo è che fu capace di circondarsi di un eccezionale gruppo di allievi che avrebbero lasciato un’impronta fino alla nascita della genetica molecolare.

Come sottolinea Ernst Mayr,(*) Morgan ebbe l’abilità di porsi le domande appropriate che lo portarono a risposte corrette; questo lo differenzia dagli altri genetisti del secolo precedente e da quelli di inizio secolo.

(*) E.Mayr, The Growth of Biological Thought, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass.,1982 [trad. it. Storia del pensiero biologico, Bollati Boringhieri, Torino 1990, p.780]

Il punto forte dei risultati ottenuti era quello di fornire una spiegazione relativamente semplice del fenomeno: con queste ricerche l’osservazione citologica e l’analisi genetica finalmente coincidevano.

Abbandonando il suo scetticismo e concentrandosi sull’aspetto citologico, Morgan affermò che i "fattori" dovevano collocarsi sui cromosomi e che le ricombinazioni erano provocate da rotture dei cromosomi e scambi reciproci di "pezzetti" (il fenomeno del crossing over).

I risultati sono, dunque, una conseguenza meccanica della collocazione dei fattori sui cromosomi e del modo in cui i cromosomi omologhi si accoppiano.

Non è necessario alcun calcolo matematico per fornire la spiegazione del fenomeno; non si parla più dunque di segregazione casuale (come aveva indicato Mendel), ma di "associazione di fattori" che si trovano vicini su di un cromosoma: la risposta è quindi fornita dalla citologia.

Si trattava di una svolta decisiva, verificatasi all’improvviso.

Non si può tuttavia parlare di una "conversione" di Morgan dall’idealismo al materialismo, ma si può pensare che l’agnosticismo iniziale fosse un passo obbligato per giungere all’idea che i "fattori" non fossero niente altro che i "caratteri".

Per poter giungere alla teoria dell’interazione fra geni e caratteri, si doveva compiere un enorme balzo e certamente Morgan, in questo, fu influenzato dalla sua carriera di embriologo.

Il passo fu compiuto solo quando si trovarono delle prove evidenti dell’associazione, che portava come conseguenza alla collocazione sui cromosomi.

Tutto questo era poi legato alla ricombinazione dei fattori, cioè alla teoria del crossing over.

La teoria cromosomica dell’ereditarietà spiega infatti sia l’associazione dei fattori che l’interscambio: solo accettando contemporaneamente la localizzazione dei fattori sul cromosoma ed il crossing over si può parlare della presenza, sui cromosomi, di siti in cui si collocano i fattori (più avanti detti "geni").

La "conversione " di Morgan si verifica, quindi, nell’ambito di un processo di ampliamento delle conoscenze scientifiche e non è certamente da attribuire ad aspetti psicologici.

 

Il primo Nobel conferito ad un genetista

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Nel 1919, Morgan fu proclamato Membro Straniero della Royal Society di Londra, e, nel 1924, fu premiato con la Medaglia Darwin.

Nel 1927, all'età di 62 anni, fu chiamato da George Ellery Hale a dirigere i laboratori biologici Kerckhoff del California Institute of Technology a Pasadena.

Così nel 1928 Morgan reclutò una squadra di brillanti genetisti; fra loro: A.H.Sturtevant, Calvin Bridges, Theodore Dobzhansky, Albert Tayler, il biologo tedesco C.A.G. Wiersma, il genetista botanico Ernest Anderson e Sterling Emerson.

Proprio in questi anni, però, in cui le ricerche di Morgan procedevano a passi da gigante, nell’Unione Sovietica, la genetica subiva un penalizzante attacco. Qui, infatti, a partire dagli anni venti, si era manifestato un ostracismo nei confronti della genetica, che era considerata incompatibile con i principi del marxismo. I neolamarckiani avevano attaccato i genetisti russi sostenendo l’ereditarietà dei caratteri acquisiti, armati, non di argomentazioni scientifiche, ma filosofiche (con particolare influenza da parte dei testi di Engels).

Il promotore di questa operazione fu in particolare l’agronomo Trofim Lisenko (1898-1976), che all’inizio degli anni trenta, acquistò notorietà per essere riuscito ad ottenere, in inverno, un raccolto di grano seminato in estate.(*) Forte dei suoi risultati, che riteneva eccezionali, Lisenko dichiarò che la genetica non era in grado di fornire una spiegazione. Elaborò così una teoria sulla trasmissione dei caratteri acquisiti (secondo la quale la trasmissione dei caratteri non dipende solo dai cromosomi presenti nei gameti, ma da ogni parte di un organismo) e si lanciò contro la scuola sovietica di genetica, fino ad allora molto brillante.

(*) Si tratta della tecnica della vernalizzazione, che consiste nel conservare a bassa temperatura le sementi umidificate, cosa che permette di accelerare il ciclo biologico di alcune specie vegetali.

Il fatto più stupefacente è che Lisenko riuscì ad ottenere l’appoggio di Stalin e di tutte le autorità sovietiche.

Il 20 ottobre 1933, proprio nel periodo in cui il contrasto tra la biologia di Lisenko e la genetica mendeliano-morganista andava inasprendosi, l’Istituto Karolinska di medicina e chirurgia conferì a Morgan il Nobel per la Fisiologia o la Medicina per "le sue scoperte sulla funzione dei cromosomi come portatori dell’eredità".(*)

(*) Cit. da Enciclopedia Generale Mondadori, Vol. 8, p.514

Era la prima volta che il Nobel veniva conferito ad un genetista.

Nel 1934, Morgan lesse la sua conferenza Nobel a Stoccolma, in un periodo in cui stavano nascendo nuove pericolose ideologie che lasciavano presagire una nuova guerra.

Così disse al termine della sua conferenza: "Credo che il forzare a livello individuale mezzi di prevenzione per evitare il propagarsi delle malattie ereditarie sia di scarsa utilità, ma credo che noi potremo efficacemente prevenire i danni dell’eredità patologica mediante il miglioramento dell’igiene pubblica e altre misure di protezione. In questo campo, la medicina ci guiderà, ma spero che la genetica potrà essere di grande ausilio".(*)

(*) Cit. da Enciclopedia Generale Mondadori, Vol. 8, p.514

 

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Thomas Hunt Morgan: la vita

"© The Nobel Foundation"

  •  Nato a Lexington- Kentucky, U.S.A. il 25 settembre 1866
  • Laureato in scienze presso il Kentucky State College nel 1886
  • Dottore di ricerca presso la John Hopkins University nel 1890
  • Professore di Zoologia presso il Bryn Mawr College dal 1891 al 1904
  • Sposato con Lilian Vaughan Sampson nel 1904
  • Professore di Zoologia sperimentale alla Columbia University dal 1904 al 1928
  • Direttore dei laboratori biologici Kerckoff del California Institute of Technology a Pasadena dal 1928 al 1945
  • Premio Nobel per la Fisiologia o la Medicina nel 1933
  • Morto a Pasadena- California, nel 1945

 

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Thomas Hunt Morgan: le opere principali

  • Eredità e Sesso, 1913
  • Il meccanismo dell’eredità mendeliana, 1915
  • Le basi fisiche dell’eredità, 1919
  • Embriologia e Genetica, 1924
  • La genetica della Drosophila, 1925
  • La teoria del gene, 1926
  • Embriologia sperimentale, 1927
  • Le basi scientifiche dell’evoluzione,1932
  • Embriologia e genetica, 1933

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Il Drosophila Group…in breve

Bridges Calvin Blackman (1889 New York-1938 Los Angeles): nel 1928 si spostò, al seguito di Morgan, al California Institute of Technology di Pasadena, dove costruì le mappe geniche dei cromosomi giganti trovati nelle ghiandole salivari delle larve di Drosophila; più avanti trovò un’importante classe di mutanti.

Muller Hermann Joseph (1890 New York-1967 Indianapolis): lasciò il Drosophila Group nel 1921, anno in cui divenne docente presso l’Università del Texas.

Nel 1946 ricevette il premio Nobel per la fisiologia o la medicina per i suoi studi sull’effetto mutageno dei raggi X.

Sturtevant Alfred Henry (1891 Jacksonville-1970 Pasadena): nel 1928 si spostò, al seguito di Morgan, al California Institute of Technology di Pasadena dove rimase fino alla morte; fu uno dei primi a denunciare le conseguenze degli esperimenti nucleari.

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BIBLIOGRAFIA