2) Ipotesi sulla filogenesi dei micoplasmi e di microrganismi affini

Le opinioni sull’origine dei micoplasmi sono molto discordi (Lovisolo, 1973). In generale molti microbiologi considerano i micoplasmi originati da batteri attraverso una lunga strada evolutiva che ha incluso sia il passaggio a ´forme L’ che il parassitismo intracellulare (Lovisolo, 1973). Questa ipotesi ha molti aspetti convincenti, sebbene non sia stata confermata dalle più recenti conoscenze genetiche (Lovisolo, 1973). Le differenze a livello di sequenza delle basi nucleotidiche nei DNA delle ´forme L’ e dei micoplasmi sono tali che in prove di ibridazione fra DNA di micoplasmi e DNA di ´forme L’ non è mai stato dimostrato alcun caso di omologia sequenziale significativa, il che indica scarsa similarità genetica.

Breed et al. (1957), Hayflick (1969) affermarono che la maggior parte degli studiosi considera i micoplasmi diversi dai batteri classificandoli nel Phylum Protophyta, nella classe Mollicutes con il solo ordine delle Mycoplasmatales.

Nella pubblicazione di Edward et al. (1972) si riportano i requisiti standard minimi fissati dal Sottocomitato sulla Tassonomia delle Mycoplasmatales per distinguere i batteri dai micoplasmi. Per la descrizione di nuove specie di micoplasmi il Sottocomitato sulla Tassonomia delle Mycoplasmatales richiede si individui:

la mancanza di parete cellulare;

il tipico aspetto delle colonie;

la filtrabilità attraverso membrane filtranti di 450 nm;

l’assenza di reversione a batteri.

Davis e Whitcomb (1971) Lovisolo (1973) indicano altre differenze tra batteri e micoplasmi:

minore contenuto di citosina e guanina nei micoplasmi (circa il 24% anche se alcune specie ne possono contenere fino al 40%) rispetto ai batteri;

più alto contenuto in lipidi nei micoplasmi (fino al 40% del peso secco) rispetto ai batteri;

assenza di acido murammico;

resistenza alle penicilline.

Belli (1970) sostiene che i micoplasmi sono da considerare per vari aspetti forme intermedie fra virus e batteri.

Alcuni autori ritengono che i micoplasmi siano le prime forme di vita comparse sulla terra, poiché essi sono i più piccoli microrganismi oggi conosciuti capaci di crescita e riproduzione autonome (Belli, 1970). Le loro dimensioni possono variare da 50 fino a 1000 millimicron; tuttavia le forme più frequenti sono comprese fra 150 e 500 millimicron (Belli, 1970). Matthews (1970) considera i micoplasmi come i microrganismi dai quali avrebbero potuto avere origine i virus attraverso una serie di ipotetici stadi evolutivi includenti il parassitismo obbligato, la perdita di ribosomi e della membrana cellulare (10).

(10) Per quanto concerne la filogenesi dei micoplasmi abbiamo riscontrato una serie di ipotesi in netto contrasto tra loro, ma tutte molto affascinanti.

 

3) Cenni sulla morfologia, struttura e caratteristiche dei micoplasmi e microrganismi affini

Visti al microscopio elettronico i micoplasmi appaiono come corpi tondi, oppure ovoidali o allungati, a volte provvisti di protuberanze più o meno accentuate fino a divenire veri e propri filamenti (Belli, 1970) la cui crescita riflette la natura dei substrati di coltivazione che contengono sostanze nutritive in qualche misura correlate alla composizione chimica della membrana citoplasmatica (McElhaney e Tourtellotte, 1969). Il corpo dei micoplasmi è costituito da un’unica cellula, nella quale si possono distinguere numerosi ribosomi disposti prevalentemente nella zona periferica del citoplasma (Belli, 1970). Essi sono pure molto numerosi nelle forme giovanili denominate corpi elementari (Belli et al., 1973). I ribosomi dei micoplasmi sono simili a quelli dei batteri (14 nm di diametro) e differenti da quelli degli eucarioti. Nel citoplasma sono presenti occasionalmente vacuoli circondati da una membrana di tipo citoplasmatico e corpi scuri del diametro di 20 – 60 nm (3 – 5 per cellula) che si pensa siano associati alla presenza di lipidi.

La cellula è delimita soltanto da una tenue unità di membrana tristratificata, elastica, deformabile, di natura lipoproteica, spessa 7 – 8 nm. In alcune specie la superficie esterna della membrana è liscia, mentre in altre è provvista di piccole protuberanze regolari che ricordano quelle dei mixovirus. Saglio et al. (1971) in piante affette da "Citrus Greening" hanno descritto micoplasmi con una membrana spessa circa il doppio (20 nm), rispetto ai valori normalmente rilevati. Ciò farebbe supporre, osservano gli autori citati, che l’agente del "Citrus Greening" appartenga ad una nuova classe di patogeni simili, ma differenti dai micoplasmi. L’assenza di parete cellulare rigida spiega lo spiccato pleomorfismo, il quale risulta influenzato dalle condizioni nutrizionali e dal tipo di substrato (Belli, 1970; Davis e Whitcomb, 1971; Lovisolo, 1973). Le forme pleomorfiche dei micoplasmi sono state confuse con artefatti prodotti nel corso delle preparazioni per la microscopia elettronica ed hanno indotto i ricercatori a giungere a conclusioni spesso discordanti tra loro (11).

(11) Le difficoltà di interpretazione possono essere correlate alle metodologie di laboratorio adottate per la preparazione dei campioni. Proprio nello studio dei micoplasmi emergono i limiti delle tecniche, in quanto frammenti di micoplasmi vengono scambiati per forme micoplasmiche. Inoltre, occorre ricordare, il difficile studio delle modalità di riproduzione dei micoplasmi, con le diverse forme presenti.

Lovisolo (1973) afferma che la maggior parte degli autori è tuttavia concorde nel riconoscere tre principali tipi di strutture:

piccoli corpi sferoidali del diametro di circa 75 – 150 nm (corpi elementari);

forme intermedie, pleomorfiche, con ribosomi uniformemente distribuiti;

cellule mature sempre pleomorfiche e grandi fino a circa 600 nm di diametro.

I micoplasmi sono pure sprovvisti di un vero e proprio nucleo; le funzioni nucleari risultano svolte dalla zona centrale del citoplasma, che è detta appunto "Zona nucleare" (Belli, 1970; Belli et al., 1973). Contengono sia acido ribonucleico (RNA) che desossiribonucleico (DNA); quest’ultimo di tipo fibrillare del diametro di circa 3 nm, a disposizione circolare (Lovisolo, 1973). Il contenuto di RNA (ribosomiale e transfer) può variare complessivamente fra il 3 e il 10% del peso secco; quello in DNA fra l’1,5 e il 4% (Belli, 1970). Il contenuto complessivo in acidi nucleici può raggiungere secondo Lovisolo (1973) valori più elevati fino al 20% circa del peso secco.

Nella specie M. gallisepticum Lovisolo (1973) descrive la presenza di un umbone (bleb) dove è localizzata l’attività fosfatasica che si pensa abbia una qualche funzione legata alla divisione cellulare. L’umbone afferma Lovisolo (1973) è una caratteristica del solo M. gallisepticum che d’altra parte ha una membrana più rigida di quella delle altre specie; da ciò verosimilmente, la forma delle sue cellule abbastanza caratteristica, simile a quella di una bottiglia di coca–cola con l’umbone come bocca.

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