Scuola Interateneo di Specializzazione

per la Formazione degli Insegnanti della Scuola Secondaria

Relazione Finale dei corsi disciplinari: "Storia ed Epistemologia della Scienza I e II"

Docente: prof. Luigi Cerruti

 

Ricerca storico-epistemologica sui micoplasmi

e sui microrganismi affini

 

Specializzandi: Domenico Robasto, Francesco Valfrè

Classe di concorso A058 – indirizzo Tecnologico (Scienze Agrarie)

Anno accademico 2001-2002

 

 

 

Indice 

Introduzione 

1) Tappe fondamentali sulla scoperta e sullo studio dei micoplasmi e spiroplasmi 

2) Ipotesi sulla filogenesi dei micoplasmi e di microrganismi affini 

3) Cenni sulla morfologia, struttura e caratteristiche dei micoplasmi e microrganismi affini 

4) Aspettative e limiti correlati alle tecniche di laboratorio impiegate per la determinazione dei micoplasmi e di microrganismi affini 

5) Ipotesi ed interpretazioni elaborate nello studio sulle possibili forme di riproduzione dei micoplasmi

6) Patogenicità ed epidemiologia: aspetti complessi, ma cruciali per lo studio dei micoplasmi 

7) Peculiarità e problemi incontrati nello studio dei micoplasmi ed organismi affini in relazione alla loro diffusione nei tessuti vegetali ed agli organi di attacco 

8) Individuazione del range di ospiti 

9) Importanza e limiti relativi all’analisi della sintomatologia dei danni per la caratterizzazione dei micoplasmi e dei microrganismi affini 

10) Lotta alle fitoplasmosi ed alle malattie affini: un aspetto applicativo utilizzato dai ricercatori a scopo prevalentemente diagnostico 

11) Tappe fondamentali sulla scoperta e sullo studio delle Rickettsie e dei clamidi 

12) Glossario 

13) Bibliografia 

 

 

Introduzione

I micoplasmi sono noti come agenti di malattie degli animali dalla fine del secolo scorso e come possibili patogeni dell’uomo da circa trent’anni. La scoperta di forme patogene per le piante è molto più recente ed è dovuta ai ricercatori giapponesi Doi et al. (1967), e Ishiie et al. (1967). In tal modo venne evidenziata l’esistenza di microrganismi procarioti fitopatogeni fino allora sconosciuti ed aperto un nuovo campo della patologia vegetale destinato ad acquisire sempre maggiore interesse scientifico ed applicato. I Postulati di Koch, non sono stati ancor oggi soddisfatti per alcuna micoplasmosi dei vegetali, fatta eccezione per quelle indotte da spiroplasmi che costituiscono però una famiglia del tutto particolare dell’ordine Mycoplasmatales. Malgrado reiterati tentativi condotti nei laboratori più qualificati, infatti, non si è ancora riusciti a coltivare alcun micoplasma dei vegetali propriamente detto su substrati artificiali in condizioni di assoluta purezza; ad infettarne le specifiche piante ospiti ed ad operare infine il suo reisolamento da queste, dopo la comparsa dei sintomi tipici della malattia (1).

(1) In conseguenza di ciò gli autori come abbiamo potuto appurare dalla lettura dei testi, continuano a parlare di MLO (Mycoplasmalike organisms) “associati” a determinate fitopatie, piuttosto che agenti delle medesime sebbene il termine micoplasmosi più volte incontrato è da tempo accettato dai ricercatori. A partire dal 1993 nasce il termine fitoplasma per descrivere le specie fitopatogene. In tutti gli articoli letti in data posteriore a quella indicata abbiamo trovato la sigla FLO (Fitoplasma – like organisms) anziché MLO.

La ricerca quindi benché condotta con continuità da oltre trent’anni non è stata in grado di mettere a punto tecniche idonee per coltivare i micoplasmi in vitro. Conseguentemente risulta difficile la classificazione di questi microrganismi. Gli scienziati nel tentativo di caratterizzare le specie si sono avvalsi di molti strumenti (microscopio a contrasto di fase, microscopio elettronico), tecniche di laboratorio (elettroforesi, reazioni sierologiche, ingegneria genetica) e di pieno campo (coltivazione in vivo, epidemiologia, analisi dei sintomi, risposta delle piante alla somministrazione di antibiotici, individuazione del range di ospiti) descritti nella relazione. Oltre agli argomenti menzionati abbiamo ritenuto opportuno fornire alcuni cenni sulla morfologia e struttura dei micoplasmi e documentare i dubbi e le congetture che gli scienziati hanno formulato sulla filogenesi e riguardo lo studio delle modalità di diffusione e la specificità degli organi di attacco di questi microrganismi. Per fornire un quadro più completo sull’argomento e sottolinearne la sua complessità, abbiamo fatto un cenno allo studio dei clamidi e delle rickettsie che sono simili ai micoplasmi e causano danni affini.

Infine si riserva ampio spazio alle tappe storiche più importanti che hanno caratterizzato lo studio dei micoplasmi descritte nel primo capitolo (2).

(2) Nella relazione abbiamo scelto di utilizzare il termine “micoplasma” anche se alcuni autori nelle loro pubblicazioni preferiscono parlare di MLO o FLO (soltanto dopo il 1993) per sottolineare l’impossibilità di verificare i postulati di Koch, mentre altri usano solitamente le parole micoplasmi e fitoplasmi (solo dopo il 1993); esiste inoltre una terza categoria di ricercatori che adotta indifferentemente le due forme.

 

1) Tappe fondamentali sulla scoperta e sullo studio dei micoplasmi e spiroplasmi

Il termine micoplasma fu già utilizzato da Eriksson (1894) nella formulazione della "Ipotesi micoplasmica" sull’ibernazione delle ruggini e di altri miceti, per indicare una supposta intima mescolanza fra i protoplasmi del fungo privi di parete cellulare e quelli della pianta ospite.

Risale alla fine del secolo scorso ad opera di Nocard e Roux, (1898) la scoperta e la prima coltivazione in vitro di una specie di micoplasmi oggi nota come Micoplasma mycoides. Essa fu isolata da bovini affetti da pleuro-polmonite: di qui la sigla PPLO (dall’inglese "pleuro – pneumonia – like – organisms" con la quale spesso furono indicati i micoplasmi in assenza di schemi di classificazione accettabili (Belli, 1970; Lovisolo, 1973). I ricercatori riuscirono a coltivare in un mezzo liquido contenente siero vaccino o di coniglio l’agente della pleuropolmonite contagiosa e precisarono che si trattava di un microrganismo tenuissimo, di dimensioni molto inferiori a quelle dei più piccoli microbi conosciuti, la cui forma era difficile da definire. Nocard e Roux, (1898) considerarono M. mycoides un virus, sia pure di un gruppo particolare ed unico nonostante fossero riusciti a coltivare il patogeno su substrati di coltura acellulari.

Nel 1923 si ha notizia dell’isolamento, da parte di Bridre e Donatien di un altro micoplasma, ultrafiltrabile, il M. agalactiae, isolato da pecore e capre affette da agalassia, una specie di mastite.

Oggi si sa che varie altre malattie degli animali sono causate da micoplasmi. Tra le più importanti, oltre alla pleuropolmonite bovina ricordiamo: due diverse forme di mastite dei bovini causate rispettivamente da M. bovigenitalium e M. bovimastitidis; la polmonite cronica dei suini, causata da M. suipneumoniae; la malattia cronica respiratoria del pollame o micoplasmosi aviare causata da M. gallisepticum (Belli et al., 1973; HayflicK, 1969). Negli anni ´30 gli studi si concentrarono oltre che sui micoplasmi agenti di malattie nei vertebrati (cani, topi e ratti) anche su quelli presenti nei liquami e nella sostanza organica in decomposizione (Davis e Whitcomb, 1971).

Il primo isolamento di un micoplasma dall’uomo avvenne nel 1937 ad opera di Dienes e Edsall che lo trovarono associato alla suppurazione della ghiandola del Bartholin, nell’apparato urogenitale femminile. Per l’uomo, è risultata tuttavia sicuramente patogena una sola specie, M. pneumoniae, scoperta da Eaton et al. (1944). Il microrganismo causa la polmonite atipica primaria ed è noto anche come "agente di Eaton" dal nome del suo scopritore (Belli, 1970; Lovisolo, 1973) che riteneva fosse un virus. Questa convinzione fu messa in discussione dai ricercatori solo quando Eaton (1950), Eaton e Liu (1957) scoprirono che l’agente patogeno della polmonite atipica primaria era sensibile al cloramfenicolo, all’aureomicina, alla clorotetraciclina ed alla streptomicina. Eaton (1950) nonostante avesse dimostrato l’efficacia di alcuni antibiotici contro l’agente eziologico della malattia, continuò a supporre che la patologia fosse di origine virale (3)

(3) Nonostante l’evidenza sperimentale Eaton continua a supporre l’origine virale della malattia, attenendosi alle convinzioni dei ricercatori del suo tempo.

Chanock et al. (1962) fornirono la prova conclusiva sull’origine micoplasmica del patogeno coltivandolo su un substrato di coltura agarizzato. La risposta patologica dei tessuti animali colpiti è fondamentalmente la stessa che per le infezioni batteriche. Dall’organismo umano sono state successivamente isolate varie altre specie: M. hominis, M. fermentans, M. laidlawii, M. lipophiliae, M. orale, M. salivarum) sulla cui eventuale patogenicità si sta ancora indagando (Belli, 1970; Belli et al., 1973; Fallon e Wittlestone, 1969) dato che nel 1965 Adler, Eaton, Hayflick et al. evidenziarono alcune specie di micoplasmi capaci di vivere come commensali negli animali e nell’uomo.

Nello stesso periodo in cui fu isolato il primo micoplasma dall’uomo Laidlaw e Elford scoprirono il capostipite di un nuovo gruppo di micoplasmi, coltivando i filtrati di liquame delle fognature di Londra. L’Acholeplasma laidlawii è oggi il più noto di questi micoplasmi saprofiti, che sono stati isolati anche da letame, terra, residui di carbone e che hanno la comune caratteristica di essere facilmente coltivabili.

Nel 1935 Klieneberger (Nobel) individuò le ´fasi L’ del batterio Streptobacillus moniliformis che interpretò come un micoplasma simbionte in coltura del batterio e la nominò forma L’. Dienes (1938) riscontrò che gli isolati L’ studiati da Klieneberger erano reversibili alle forme batteriche di Streptobacillus moniliformis e che questi microrganismi potevano perdere la parete e tornare alla fase L’. Dienes (1938) concluse che le forme L’ sono "a variant type of bacterial morphology" e non micoplasmi come invece sosteneva Klieneberger (1935) (4)

(4) L’apporto di Dienes allo studio dei micoplasmi è di grande rilevanza scientifica in quanto, a differenza di Klieneberger, è riuscito a capire la vera natura delle forme L’ e a distinguerle dai micoplasmi, nonostante la forte somiglianza morfologica con questi ultimi (va sottolineato che i batteri veri e propri ed i virus si distinguono più facilmente dai micoplasmi rispetto alle fasi L’ dei batteri).

Negli anni successivi molti ricercatori concentrarono i propri interessi su queste forme batteriche che possono inquinare i terreni di coltura e prendere il sopravvento sulle colonie dei micoplasmi che hanno maggiori esigenze di crescita come è indicato da Smith (1964). Dienes (1960) Dienes e Bullivant (1967) scoprirono ad esempio che dalle fasi L’ si formano corpi elementari che si possono organizzare in corte catene e strutture filamentose simili a quelle riscontrate nei micoplasmi. McGee Z. A. et al., (1967), Somerson et al. (1967) verificarono la mancanza di omologia tra il DNA delle forme L’ e quello dei micoplasmi e che la dimensione del genoma della fase L’ è maggiore. Dienes (1967) e Hijmans et al. (1969) riscontrarono nelle forme L’ frammenti di parete e/o dei precursori di essa (mucopeptidi). Questi elementi confermano l’attendibilità delle interpretazioni di Dienes (1938). Nello stesso periodo Rubio – Huertos e Beltrà (1962) verificando i postulati di Koch, dimostrarono l’azione fitopatogena su Phaseolus vulgaris di una forma L’ di Agrobacterium tumefaciens indotta in laboratorio con la glicina. Essi inoltre asserirono che le forme L’ di Agrobacterium tumefaciens sono notevolmente diverse sotto il profilo morfologico da quelle dei micoplasmi in quanto circondate da due membrane anziché una come si osserva in questi ultimi.

I micoplasmi sono stati spesso confusi sia con i virus che con i batteri (non solo con le forme L’), benché si distinguano nettamente dagli uni e dagli altri (5)

(5) Abbiamo riscontrato questa confusione tra virus, batteri e micoplasmi dalla lettura di molti degli articoli. Questo fatto rimarca la grossa difficoltà ad individuare la vera natura eziologia di queste malattie.

Si differenziano infatti dai virus perché sono entità cellulari a riproduzione autonoma e perché sono coltivabili su terreni nutritivi artificiali, al di fuori della cellula ospite. Si differenziano dai batteri per le dimensioni (i micoplasmi sono 5 – 10 volte più piccoli), per la mancanza di parete cellulare e per lo spiccato pleomorfismo (Belli, 1970) che rende difficile la separazione dei micoplasmi per filtrazione. Ciò nonostante Black nel 1943 (pur non sapendo l’origine micoplasmica della fitopatia), dimostrò che l’agente "dell’Aster Yellow" è filtrabile sia pure con difficoltà attraverso i filtri Berkefeld N e V (6).

(6) Riteniamo che Black, forse per caso fortuito (in quanto riteneva di origine virale la malattia), sia riuscito a separare i micoplasmi per filtrazione (si tratta di una operazione molto difficile): esempio di progresso scientifico pur partendo da una ipotesi errata…

Nel 1966 International Committee on Nomenclature of Bacteria, Subcommittee on the Taxonomy riconobbe che esistevano notevoli differenze tra i batteri studiati tradizionalmente ed i micoplasmi autorizzando la distinzione tra le classi Schizomycetes (che comprende i batteri tradizionali) e Mollicutes (in cui sono inclusi i micoplasmi) nella quale era compreso soltanto il genere Mycoplasma. I ricercatori dell’epoca sottolinearono che i micoplasmi erano troppo eterogenei per essere inclusi in un unico genere, ma il Committee giudicò prematuro proporre un’ulteriore suddivisione tassonomica (Davis e Whitconmb, 1971). Edward e Freundt (1969; 1970) proposero di costituire un nuovo genere Acholeplasma in una nuova famiglia Acholeplasmataceae includente le specie A. laidlawii, A. axanthum e A. granularum che non richiedono steroli per la crescita su substrati artificiali. Essi scoprirono che il genoma delle specie menzionate era maggiore rispetto alle specie che richiedono gli steroli per la crescita ed inferiore a quello dei batteri. Furness et al., (1968) proposero di introdurre il genere Schizoplasma in riferimento al fatto che la scissione binaria è una forma di riproduzione osservata in numerose specie di micoplasmi. La proposta suscitò polemiche e molte controversie tra i ricercatori. Davis e Whitconmb, (1971) sottolinearono che la definitiva dimostrazione della presenza dei micoplasmi nelle piante dovrebbe dare un impulso al riconoscimento di nuovi generi e le variazioni potrebbero interessare anche altre categorie tassonomiche. Si riporta la frase scritta dagli autori nella versione originale:

"Definitive demonstration of plant – inhabiting mycoplasma would probably give rise to recognition of new genera and possibly of new higher taxa as well."

La scoperta di forme patogene per le piante è molto più recente ed è dovuta ai ricercatori giapponesi Doi et al. (1967), che per primi scoprirono i micoplasmi associati a giallume dell’astro, scopazzi della patata e della Paulownia e nanismo del gelso (7).

(7) Tale scoperta rappresenta un vero e proprio ‘salto epistemologico’ nella storia della patologia vegetale degli ultimi cinquant’anni, perché fino a questo momento si pensava che i micoplasmi avessero solo importanza in campo medico e veterinario. Si riteneva infatti che agenti di malattie infettive delle piante fossero solo funghi, batteri e virus.

Doi et al. (1967) e Ishiie et al. (1967) avvalendosi delle conoscenze note per i micoplasmi parassiti dei vertebrati, studiarono con metodi nuovi un gruppo di malattie (giallumi "yellows", virescenze "stolbur", scopazzi "witches’ broom") le quali in precedenza per le loro caratteristiche sintomatiche ed infettive, erano state considerate virosi. Doi et al. (1967), Ishiie et al. (1967) supposero che gli agenti eziologici delle malattie menzionate potevano essere o micoplasmi o clamidi. Numerose ricerche condotte da Casper (1969), Bos (1970), Maramorosch et al. (1970) e Whitcomb e Davis (1970) rafforzarono l’ipotesi a favore dei micoplasmi.

Le scoperte di Doi et al. (1967) e Ishiie et al. (1967) furono di grande rilevanza scientifica perché fino allora non si conoscevano altri agenti di malattie infettive delle piante all’infuori dei funghi, dei batteri e dei virus. Lo stesso concetto è stato sottolineato nel 1970 da Belli (ricercatore del Consiglio Nazionale delle Ricerche di Milano). Doi et al. (1967) e Ishiie et al. (1967) constatarono inoltre con sorpresa che i micoplasmi che vivono nelle piante si sviluppano soltanto all’ interno delle cellule metabolicamente attive e non hanno una crescita extracellulare come quelli di origine animale (8)

(8) Si tratta di una “doppia scoperta”: prima scoprono che alcuni micoplasmi possono avere anche una azione fitopatogena; inoltre intuiscono che i micoplasmi vegetali hanno un comportamento molto diverso rispetto a quelli di origine animale.

Negli anni successivi a queste scoperte rivoluzionarie ci fu come affermarono McCoy et al. (1989) un diluvio di pubblicazioni in alcune delle quali si confusero i batteri che possiedono la parete con i micoplasmi che ne sono privi. Si riporta alla lettera la frase degli autori estratta dal testo:

"After the first report of MLO involvement in plant disease (Doi et al., 1967), a flood of reports of MLOs in plants ensued."

La frase riportata presenta strette analogie con l’affermazione di Lovisolo (1973) secondo cui c’è stato:

"un nuovo attivo interesse principalmente attorno alle malattie di questo gruppo, ma anche sui micoplasmi che quasi regolarmente vengono trovati in associazione con esse."

Nacque così una nuova branca della patologia vegetale che all’inizio degli anni ´70 fu seguita soprattutto in quei laboratori di virologia che già avevano in studio malattie di tipo "Aster Yellows". Un ulteriore merito delle succitate scoperte è quello di avere avvicinato la biologia vegetale ai micoplasmi, microrganismi che sono stati per lungo tempo oggetto di studio quasi esclusivo della biologia animale.

Alla scoperta dei micoplasmi nelle piante sono seguite controversie sulla loro azione fitopatogena soprattutto quando non si aveva la possibilità di accertare se le colture erano contaminate da altri microrganismi, in particolare dalle ´forme L’ dei batteri che producono colonie molto simili a quelle dei micoplasmi (Lovisolo, 1973). Inoltre la presenza frequente di micoplasmi in insetti fitopatogeni (Maillet et al., 1968; Nasu et al., 1970) indusse Davis e Whitconmb (1971) a pensare che forme non patogene si potevano riscontrare anche nelle piante. Dijkstra (1972) invita ad essere cauti prima di concludere che essi siano realmente agenti di malattie. Atanasoff (1972) cercando di sminuire le importanti scoperte di Doi et al. (1967) Ishiie et al. (1967), polemicamente sostiene che i micoplasmi sono innocenti simbionti sia di piante che di animali e che tutt’al più fungono da vettori di virus (9).

(9) Le spiegazioni portate da Atanasoff per polemizzare contro Doi e collaboratori ci sembrano sterili e prive di valenza scientifica, soprattutto per l’utilizzo dei termini ed espressioni (“innocenti simbionti”) inconsueti negli articoli scientifici.

Liss e Maniloff (1971) isolarono e classificarono alcuni virus a forma di bastoncello associati ed attaccati alla membrana dei micoplasmi. Ploaie (1971) osservò che i micoplasmi associati alla malattia "clover dwarf agent" presentavano sulla membrana numerose particelle a forma di bastoncello ("rod shaped" come li definì l’autore) simili ai virus descritti da Liss e Maniloff (1971). Milne (1972) asserì che i micoplasmi sembrano molto recettivi alle infezioni virali, ma non esiste finora nessuna prova che i virus trovati in essi siano anche patogeni di piante od animali. Lovisolo (1973) sostiene che se si esclude l’azione patogena diretta dei micoplasmi diventa molto difficile spiegare la remissione dei sintomi causata da alcuni antibiotici del gruppo delle tetracicline.

Belli (1970) afferma che sono necessari ulteriori studi per fornire un quadro più preciso sulle affinità e differenze che intercorrono tra i micoplasmi dei vegetali e degli animali.

Un’altra scoperta molto interessante fu segnalata da Darland et al. (1970) che isolarono alcuni micoplasmi dal carbone ardente.

Un’altra importante svolta nella ricerca scientifica fu messa in luce da Davis et al. (1972) che osservarono col microscopio a contrasto di fase la presenza di microrganismi con forme spiralate, dotati di motilità, diversi dai micoplasmi che furono denominati spiroplasmi. I microrganismi furono riscontrati nella linfa di piante di mais colpite da "corn – stunt disease" (rachitismo del mais). Osservazioni analoghe fecero Cole et al. (1973) e Saglio et al. (1973) in colture microbiche isolate da piante di arancio colpite da "citrus – stubborn". La malattia fu attribuita in precedenza da Saglio et al. (1971) e Allah et al. (1971) che studiarono la fitopatia rispettivamente in Francia e negli Stati Uniti a micoplasmi. Whiticomb (1981) afferma che dopo tutto gli spiroplasmi sono gli unici tra i microrganismi senza parete in grado di mantenere la forma elicoidale e di manifestare diverse forme di motilità in mezzi liquidi e viscosi. La frase originale dell’autore è così espressa:

"They are, after all, unique among wall – less microorganisms in their capacity to maintain helical shape and to exhibit several types of motility (including translational movement) in viscous liquid media."

La forma e la motilità degli spiroplasmi sono simili a quelle delle spirochete e con esse possono essere confuse. Queste ultime hanno comunque un’origine evolutiva diversa. La motilità delle spirochete e correlata alla presenza di un peptidoglucano della parete ed a fibrille periplasmiche, strutture che mancano negli spiroplasmi (Bové e Saillard, 1979).

Un altro importante passo scientifico si realizzò grazie agli studi di Lee et al. (1973) che riuscirono a coltivare in laboratorio Spiroplasma citri isolato dalla cicalina Circulifer tenellus. Fu inoltre dimostrato che l’insetto Circulifer tenellus trasmette S. citri sulla pervinca del Madagascar (Oldfield et al., 1976). Successivamente si dimostrò sperimentalmente che il patogeno può essere trasmesso da una pianta all’altra di Citrus attraverso la cicalina Scaphytopius nitridus (Oldfield et al., 1977). Markham et al. (1974), utilizzando la cicalina Euscelis incisus, dimostrarono che S. citri è in grado di causare la malattia nota come "citrus stubborn disease". Queste esperimenti sono di notevole rilevanza scientifica perché hanno consentito di verificare i postulati di Koch, senza i quali non si può affermare con certezza che un patogeno è l’agente causale di una fitopatia.

Skripal nel 1974 propose di includere il genere Spiroplasma in una nuova famiglia denominata Spiroplasmataceae, la quale fa sempre parte dell’ordine Mycoplasmatales. Secondo l’autore i microrganismi della famiglia menzionata hanno le seguenti caratteristiche:

sono Gram positivi;

si caratterizzano per l’elicità e la motilità;

presentano un "Main body" sulle eliche delle cellule;

manifestano una moderata sensibilità alla digitonina e all’amfotericina B.

Nel 1977 il Sottocomitato sulla Tassonomia della Classe Mollicutes (Subcommittee on Taxonomy of the Class Mollicutes) accolse la maggior parte delle proposte di Skripal esprimendo alcune riserve sulla colorazione dei microrganismi e sul significato dei "Main bodies".

Altre caratteristiche considerate da Skripal paiono di maggior importanza per definire la tassonomia delle Spiroplasmataceae e comprendono:

le dimensioni del genoma pari a 1x 10 9 daltons;

la localizzazione del NADH ossidasi nel citoplasma;

la presenza di un sistema fosfoenolpiruvato fosfotransferasi.

La coltivazione in laboratorio degli spiroplasmi ha facilitato anche la caratterizzazione sierologica e lo studio dell’epidemiologia degli stessi. Bové et al. (1979) attraverso il test sierologico ELISA (Enzyme linked immuno – sorbent assay) individuarono antigeni di S. citri in 7 specie diverse di cicaline, suggerendo che molte specie di omotteri possono essere vettori del patogeno.

Negli anni ´80 sono state osservati in diverse specie di piante ed insetti una dozzina di microrganismi simili a micoplasmi, capaci di produrre forme spiralate (Whitcomb, 1981).

Nel 1993 è stato coniato da un anonimo il termine di fitoplasmi (FTP), oggi universalmente adottato per indicare i micoplasmi associati a malattie dei vegetali (Conti e Barba, 1996).

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bibliografia Glossario